章魚，心智，演化：探尋大海及意識的起源

導讀‧作為章魚的感覺像什麼？意識如何源於大海？／洪裕宏
導讀‧獨立演化出來的心智／焦傳金

第一章‧生命樹上的相遇
人類和章魚在海裡相遇了。想要了解這些交會，我們得追溯到六億年前與頭足類分道揚鑣的時刻……

第二章‧動物史
動物的演化始於共同生活的細胞交出「自我」。它們之間是怎麼溝通的？最早的神經系統又是怎麼出現的？

第三章‧調皮的章魚
章魚的祖先放棄外殼，行動更加自由了。章魚的「聰明」傳聞頻頻出現，腕足可能幫了大忙，那麼牠的大腦與腕足如何互動？

第四章‧從白噪聲到意識
主觀經驗始於一團莫名難辨的嗡嗡聲，之後開始出現享樂、痛苦等原始感覺。而感覺來自動物本身和外在環境，後來才進入意識……

第五章‧色彩多變的頭足類
目前認為，頭足類幾乎全是色盲。然而，如果牠們對顏色沒有概念，為何要「轉換體色」？是偽裝，還是為了傳遞訊號？

第六章‧我們及其他生物的心智
我們向內心探索，會發現充滿叨叨絮語。這些鮮活的內在語言，起初是如何成為基本的意識，進而形成溝通迴路？

第七章‧壓縮的生命經驗
頭足類大多只有一、兩年的短暫生命。關於老化的演化推論顯示，這也許是牠們放棄外殼、行動自由、變聰明的代價……

第八章‧心智演化源於海洋
在澳洲，生性孤獨的章魚竟然會群居？我們對頭足類還有許多未知，唯一可以比較確定的是，心智的演化源於海洋。

謝辭
附注

導讀‧獨立演化出來的心智／焦傳金

今年初在一個會議中遇到中研院孫以瀚老師，他很興奮地告訴我，他正在閱讀一本書叫做《Other Minds》，內容是關於章魚的心智。我聽了之後，立刻去Amazon買了電子語音版，接下來幾週，我一邊開車一邊聆聽這本書的內容，我越聽越著迷（當然還是有專心開車啦），因為作者在本書所提到的許多實驗結果都是我所熟悉的，更重要的是他對於頭足類的行為觀察非常仔細，他所提出關於動物意識的起源與演化的推論也非常精闢，因此我經常都是在抵達目的地後，仍坐在車內聆聽，直到一個段落結束才肯放心離去。

任何人若是有機會在潛水時看到章魚或烏賊，一定會對牠們不斷變換的體色嘖嘖稱奇，即便沒有機會遇到本尊，光是在電視或網路上觀看影片，也一定會對牠們的偽裝絕技佩服不已。本書作者彼得‧戈弗雷史密斯就是在潛水近身觀察章魚與烏賊的行為時，得到許多靈感與啟發，並以哲學的角度思考這些行為對動物心智演化起源的意義。因此，無論你是海洋生物學家，或只是對動物行為有興趣，甚至僅僅是對「動物有多聰明？」或「動物有沒有意識？」這類問題感到好奇的人，這本書都能提供你許多線索，讓你因此對動物的心智能力大吃一驚。

章魚、烏賊及魷魚同屬於現代頭足類動物，牠們跟鸚鵡螺不同的地方在於沒有外殼保護，因此在與硬骨魚類激烈競爭的海洋裡，這類動物演化出極複雜的大腦。以神經細胞數量來說，一隻成年章魚跟貓、狗等小型哺乳動物相差不遠；再加上大腦的許多功能分區與神經連結，因此大家都尊稱頭足類生物是「榮譽脊椎動物」。現在澳洲、加拿大以及歐盟等地已將頭足類動物的研究審查提升到脊椎動物的層級，以確保這些「聰明」的動物能夠得到合理的人道對待。

章魚與烏賊除了有一顆非常大的腦，牠們的認知功能也非常優異。本書提到章魚具有「知覺恆常性」（perceptual constancy），也就是不論視角怎麼變化，牠們都可以認出同一個物體。我們實驗室的研究生林宜蓉也發現，無論物體大小改變或部分被遮蔽，烏賊仍能辨識出同一物體，因此烏賊與章魚一樣也具備知覺恆常性。在這類行為實驗中，由於需要對受試動物進行物體辨識訓練，因此會發現每隻烏賊的學習狀況都不一樣，有些動物很快就可以達到標準，但有些似乎有不同的想法，需要一再提醒。這些個體差異雖然對實驗者來說有些困擾，但這些觀察也間接透露，牠們具有與其他動物不一樣的心智能力。

除了知覺恆常性，本書還特別提及章魚會玩弄非食物的新事物，甚至會主動探索。儘管這類玩樂行為（play-like behavior）在烏賊身上比較少見，但我們實驗室的研究生楊璨伊在研究烏賊的數感能力時發現，烏賊除了有分辨數量的能力，還會依據飽食狀態進行風險評估。在一隻大蝦與兩隻小蝦的選擇中，若烏賊較餓時會偏好選擇一隻大蝦的那邊（因為風險較高），但若是烏賊沒那麼餓，就會選擇兩隻小蝦（相對風險較低）。這個實驗顯示，烏賊似乎也有避險的概念，知道如何做出最佳選擇。

章魚與烏賊都有很好的視覺，也都能巧妙地藉由改變體色，達到偽裝效果。但最令人不解的是，牠們是全色盲，完全看不到任何顏色的訊號。這樣要如何調整體色以融入環境的顏色呢？本書提出幾點解釋，包括皮膚本身有感光細胞，或許可以藉由不同顏色的色素體作為濾片，以達到分光的效果；或著是近年來有些物理學家認為烏賊眼睛的光學結構，可能可以幫助烏賊分辨色彩。無論是哪一種方式，都還沒有任何實驗能夠證明章魚與烏賊有色彩視覺。這真是令人頭痛的難題，畢竟章魚與烏賊可以產生豐富的體色變化，若是牠們看不到，很難想像它們的功能為何？

關於體色的快速改變，或許不像作者所說，一開始是作為偽裝的功能，因為偽裝的章魚與烏賊通常都是靜止不動的（移動的物體很難不被發現），而比較有可能是為了有效溝通。本書描述曾有研究學者發現，加勒比海珊瑚礁魷魚會製造出相當複雜的圖案，並推測這種魷魚有視覺語言，還有文法、名詞和形容詞等。我們實驗室的研究生林雋硯在研究軟絲的生殖行為時，也發現類似的複雜體色變化，儘管我們並沒有找到名詞或形容詞等詞彙，但分析結果顯示，不同的體色單元確實可以在特定的組合下，構成不同的意義。因此軟絲或魷魚或許可以利用神經控制的體色及圖案改變，進行類似語言的溝通行為。

體色改變除了可以作為偽裝與視覺語言的功能，由於頭足類色素體的縮放是由大腦神經系統直接控制，所以體色變換也可以想像成是大腦神經活性的直接反應，皮膚就像是大型螢幕般，直播腦內的動靜。作者曾經觀察到幾隻章魚與烏賊在體色改變時，似乎表現出情緒；雖然尚未有直接的實驗證據證明牠們有情緒反應，但藉由觀察牠們在不同情境下的體色變化，未來或許可以發展成為量測情緒或意識的指標。藉由這種體色變化已經證實，烏賊在睡覺時似乎也有像人類一樣的快速動眼睡眠（REM sleep），因此牠們大腦的活動或許真的可以被我們直接觀測到。

一般來說，具有複雜心智的動物通常是群居或具有社會結構，但過去的野外觀察卻發現，章魚與烏賊是獨居動物；除了在生殖季節，我們很難看到一群章魚或烏賊共同生活，這對於心智演化是基於社會互動的理論是很大的衝擊。不過作者在過去的研究與本書中，提到在澳洲的某處海底發現的「章魚市」；這項發現很重要，表示至少有些章魚是可以群居生活的；最近他們又發現了另一個章魚市。或許章魚的行為並沒有過去想像的那麼獨居，而是在環境適合的情況下可以一起生活，如此一來，牠們的複雜心智或許就有「用武之地」了。

章魚與烏賊這類動物總是讓人驚奇，除了前述的許多超凡行為之外，牠們的生命歷程還有個令人百思不解的地方：「長得快、死得快」（Grow fast, die young）。章魚與烏賊如此複雜的神經系統，大約一年就會發育完成，但在完成生殖行為後，就會立即死亡；這群動物有可能是世界上最聰明，卻最短命的動物。為何需要投資這麼多在建構一個複雜的大腦，卻只使用一、兩年呢？生命經驗的累積無法傳承給下一代，而且只用在自己稍縱即逝的青春年華上。或許對章魚與烏賊來說，生命是短暫的，但擁有一個複雜的大腦與高度發展的心智，是牠們在海洋中競爭與生存必備的基本能力。


（本文作者為清華大學系統神經科學研究所所長）