社會生物學：新綜合理論 2 動物的通訊模式

　　人類的爭鬥行為是演化適應的結果嗎？

　　從生物學的角度看，當然應該是。

　　我們很難相信，爭鬥行為這麼普遍存在又容易引發的特性，
　　在人類這個物種身上，竟然與個體存活及繁殖無關。

　　當然，公開表露爭鬥性，並不受大多數人類文化所鼓勵。

　　但是，在某些情況下，
　　例如食物不足且人口密度高的時候，爭鬥行為就是一種可行的策略。

　　人要學會的教訓是：個人的快樂在其中無甚關係。

　　適應性高、卻不快樂，是可能的。

　　我們若想減少自己的爭鬥行為，
　　就應該把社會系統設計成不適合爭鬥行為，使爭鬥行為的適應性降低。

作者簡介

威爾森 Edward Osborne Wilson

　　． 當代最重要的一位生物理論學家暨昆蟲學家
　　． 人稱「社會生物學之父」、「生物多樣性之父」、「螞蟻先生」
　　． 《時代雜誌》選為「全美最有影響力的25人之一」
　　． 與脫口秀女王歐普拉並列
　　． 其科普著作兩度榮獲普立茲獎。
　　． 13歲時發現火蟻，是美國第一個發現火蟻的人。
　　． 目前他是哈佛大學比較動物學博物館的名譽研究員、佩萊格里諾大學的榮譽教授。他也是美國國家科學院院士，曾榮獲美國國家科學獎、瑞典皇家科學院的克拉福獎（此獎項專門頒給諾貝爾獎未能涵蓋的科學領域）。

　　重要事件
　　1955 得到哈佛大學生物學博士學位，開始在哈佛大學任教
　　1969 獲選美國國家科學院院士
　　1975 出版《社會生物學——新綜合理論》
　　1977 獲頒美國國家科學獎
　　1979 出版《論人性》（普立茲獎）
　　1984獲頒泰勒環境成就獎
　　1990 獲頒瑞典克拉福德獎；出版《螞蟻．螞蟻》（普立茲獎）
　　1992 出版《繽紛的生命》（紐約公共圖書館世紀之書）
　　1993 獲頒日本國際生物學獎
　　1994 出版《大自然的獵人》（洛杉磯時報圖書獎）
　　1996 被《時代雜誌》選為全美最有影響力的25人之一
　　1998 出版《知識大融通》
　　2002 出版《生物圈的未來》
　　2010出版《蟻丘之歌》（芝加哥論壇報中心獎）

第七章　社會行為的發展與改變

傳統、文化、發明

較高等靈長目動物的傳統有時候會產生質變。按Poirier（1969a）的觀察，南印葉猴的生活環境被人類活動改變之後，日常食物和覓食行為也都變了。有一個群隊因為原來的棲地被破壞，不得不移到新的地方，結果食物從本來的金合歡屬改為棕椰與桑寄生。其他群隊開始改吃藍桉，這是人們砍掉葉猴偏愛的天然樹林後，種下的澳洲原生樹種。成年葉猴雖然只吃藍桉的葉柄，嬰幼兒卻不時把整片葉子吃下去。Poirier認為，將來整個猴群都會把桉樹當成一項主食。印度其他地方的葉猴正在漸漸遷就農業的侵入。例如在尼爾吉利，馬鈴薯與花椰菜引入不過一百年，已經逐步取代了原有的天然林地。葉猴藏身在僅餘的樹林地，但是會跑出來偷吃農作物。牠們不但吃掉大量蔬菜，而且學會用手挖土，把整棵植物掘起來，這是其他葉猴群隊中看不到的行為模式。

生活未受到人類擾亂的靈長類族群，也可能出現適應這類困境的行為。像生活在沙漠中的狒狒（主要為阿拉伯狒狒，也包括一些東非狒狒），一年之中很多時候在吃脫水的食物，必須每天找飲水。河川在乾旱季節面積縮小成水塘，水變得溫熱而生滿水藻。這時候狒狒會用手在水塘裡的沙底上挖洞，挖洞的地點都是行家之選，大約挖下不到一英呎，就有涼涼的清水冒出。

靈長目動物的發明行為與傳統的個案研究，以日本獼猴的記錄最為詳盡。從一九五○年起，日本的猴類研究中心的生物學家，就一直在詳細記錄各地野生猴群中的個體歷史，包括九州北端的高崎山，九州東部外海的小島嶼幸島，以及本州的見野、大平山各地。其他地方的猴群也有大略的研究記錄。在研究早期，日本科學家就發現，不同群隊有覓食行為的傳統差異。見野谷的猴群學會用手挖掘植物的根，高崎山的猴群雖然居於類似的棲地，卻不會這麼做。屋久島的猴群經常入侵稻田偷吃稻株，而高崎山的猴群雖然在稻田環繞的山坡上生活多年，卻只偶爾在遊走途中經過稻田，從未被觀察到偷吃的行為。

生物學家會提供猴子以往沒吃過的食物，然後觀察猴群是否把新食物納入日常食用種類，以及猴子如何藉模仿來傳播這種改變。高崎山的猴群在嚐過牛奶焦糖之後，三歲以下的猴子欣然接受，吃糖的行為隨即傳遍這個年齡層。母猴跟青少年學到吃糖的習慣，又傳給自己生的嬰幼兒。少數幾名與嬰幼兒和青少年最親密的成年雄猴，後來也接受了牛奶糖。吃糖的習慣在年少猴子中傳播最快，與年少者及其父母接觸最少的亞成年雄性受感染最慢。牛奶糖引入十八個月後，群隊51.2%的成員都習慣吃糖了。生物學家以小麥供應見野的另一群猴子，也被接受了，但速度比糖快得多，模式也不一樣。最先接受的是成年雄猴，之後成年雌猴與年輕年幼者也迅速跟進。才四個小時的時間，整群猴子都養成吃小麥的習慣。

Kinji Imanishi（1958, 1963）、Syunzo Kawamura（1963）等諸位總結了這些早期的發現，認為獼猴社會是「亞人類文化」或「前文化」，日常食物的改變即是對文化模式之適應。如果這些講法都成立，那麼幸島一個猴群被觀察到的一連串表現也就更擔當得起這些名詞了。早在一九五二年，生物學家就開始把番薯散置在島上的海灘邊，試圖讓猴群接受為日常食品。猴群於是從島上的森林裡跑出來吃番薯，活動範圍也隨之括大到牠們以前未接觸過的棲地。第二年，Kawamura（1954）發現這個習慣帶來一個相關的新行為：有些猴子會一手抓著番薯浸入水裡，另一手將番薯上的沙子抹掉。以後的十年中Kawai詳細記錄了洗番薯以及其他的行為改變，於一九六五年把這個族群的歷史整理發表。

洗番薯是兩歲大的雌獼猴伊摩（Imo）首創的。十年之內，猴群中所有年齡層的90%成員都養成這個習慣，例外的只有一歲或不足一歲的幼兒，以及十二歲以上的成年者。在這個期間，洗番薯的地方也從淡水的溪邊轉到海邊。一歲到兩歲半（伊摩的年齡層）的年幼者學得最快。到了一九五八年，伊摩首創水洗番薯五年後，二至七歲的猴子有80%都在吃番薯之前用水洗。年齡較大的猴子仍偏保守；只有18%（全部為雌猴）學到這個習慣。這種保守表現與年齡和性別有些關係。Menzel（1966）因此作了以下的實驗：他把獼猴沒見過的黃色塑膠繩放在猴群常走的路徑上，年少者見了塑膠繩之後的反應比成年者的顯著得多。三歲以下的雄性與雌性反應相仿，成年雄猴的反應最少，只有18%，與成年雌猴的50%有很大差距。成年雄猴並不是沒看見塑膠繩，只是看到了也不去探個究竟，通常的動作是：一看見塑膠繩，會稍微偏開一些走過，並且斜著眼看它。有些保守表現是由於獼猴習慣向自己最接近的友伴學習新事物。例如洗掉番薯沙子最初傳播開來，是母猴跟自己的子女學，幼少者跟同胞手足學。母猴學會後，嬰兒會跟母親學。較年長的猴子，尤其是慣常待在群體外圍的亞成年雄猴與成年雄猴，比較沒有這樣的學習機會。